光照

光合作用是一個光生物化學(xué)反應(yīng)，所以光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而加快。在一定范圍內(nèi)幾乎是呈正相關(guān)。但超過一定范圍之后，光合速率的增加轉(zhuǎn)慢;當(dāng)達(dá)到某一光照強(qiáng)度時，光合速率就不再增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象(light saturation)。各種作物的光飽和點(diǎn)(light saturation point)不同，與葉片厚薄、單位葉面積葉綠素含量多少有關(guān)。水稻和棉花的光飽和點(diǎn)在40~50klx，小麥、菜豆、煙草、向日葵和玉米的光飽和點(diǎn)較低，約30klx。上述光飽和點(diǎn)的數(shù)值是指單葉而言，對群體則不適用。因?yàn)榇筇镒魑锶后w對光能的利用，與單株葉片不同。群體葉枝繁茂，當(dāng)外部光照很強(qiáng)，達(dá)到單葉光飽和點(diǎn)以上時，而群體內(nèi)部的光照強(qiáng)度仍在光飽和點(diǎn)以下，中、下層葉片就比較充分地利用群體中的透射光和反射光。群體對光能的利用更充分，光飽和點(diǎn)就會上升。例如，水稻在抽穗期前后到乳熟期，在自然日照條件下，其光照強(qiáng)度與光合作用的關(guān)系基本是直線關(guān)系，即光照越強(qiáng)，群體的光合作用越大，也就是說，其群體光飽和點(diǎn)可上升到60~80klx，甚至更高。

根據(jù)對光照強(qiáng)度需要的不同，可把植物分為陽生植物(sun plant)和陰生植物(shadeplant)兩類。陽生植物要求充分直射日光，才能生長或生長良好，如馬尾松(Pinus massoniana)和白樺(Betula platyphylla)。陰生植物是適宜于生長在蔭蔽環(huán)境中，例如胡椒(Peperonia sp.)和酢漿草(Oxalis corniculata)，它們在*日照下反而生長不良或不能生長。陽生植物和陰生植物所以適應(yīng)不同的光照，是與它們的生理特性和形態(tài)特征的不同有關(guān)。

以光飽和點(diǎn)來說，陽生植物的光飽和點(diǎn)是全光照(即全部太陽光照)的100%，而陰生植物的則是全光照的10~50%(圖3-31)。因?yàn)殛幧参锶~片的輸導(dǎo)組織比陽生植物的稀疏，當(dāng)光照強(qiáng)度很大時，水分對葉片的供給不足，所以，陰生植物的葉片在較強(qiáng)的光照下便不再增加光合速率。

以葉綠體來說，陰生植物與陽生植物相比，前者有較大的基粒，基粒片層數(shù)目多得多，葉綠素含量又較高，這樣，陰生植物就能在較低的光照強(qiáng)度下充分地吸收光線。此外，陰生植物還適應(yīng)于遮陰處的光的波長。例如，陰生植物經(jīng)常處于漫射光中，漫射光中的較短波長占優(yōu)勢。上面已經(jīng)討論過，葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長光波方面，而葉綠素b在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬。陰生植物的葉綠素a和葉綠素b的比值小，即葉綠素b的含量相對地說是較多的，所以陰生植物便能強(qiáng)烈地利用藍(lán)紫光，而適應(yīng)于在遮陰處生長。

以光補(bǔ)償點(diǎn)來說，陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)高于陰生植物。當(dāng)光照強(qiáng)度較強(qiáng)時，光合速率比呼吸速率大幾倍，但隨著光照減弱，光合速率逐漸接近呼吸速率，zui后達(dá)到一點(diǎn)，即光合速率等于呼吸速率。同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時的光照強(qiáng)度，就稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point)(圖3-32)。植物在光補(bǔ)償點(diǎn)時，有機(jī)物的形成和消耗相等，不能積累干物質(zhì)，而晚間還要消耗干物質(zhì)，因此從全天來看，植物所需的zui低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能使植物正常生長。一般來說，陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)在全光照的3~5%，而陰生植物的則在全光照的1%以下。

農(nóng)作物雖然沒有陰生植物和陽生植物之分，但不同作物對光照強(qiáng)度的要求是不同的。例如，各種作物達(dá)到開花結(jié)實(shí)的zui低光強(qiáng)度是:大麥和小麥為1.8~2.0klx，玉米為8klx，番茄為4klx，豌豆為1klx。人參(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐陰植物，棉花、向日葵、煙草等是喜光植物。水稻的光補(bǔ)償點(diǎn)，在30℃下約為600~700lx。

光補(bǔ)償點(diǎn)在實(shí)踐上有很大的意義。間作和套作時作物種類的搭配，林帶樹種的配置，間苗、修剪、采伐的程度，冬季溫室栽培蔬菜等等都與補(bǔ)償點(diǎn)有關(guān)。又如，栽培作物由于過密或肥水過多，造成徒長，封行過早，中下層葉子所受的光照往往在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，這些葉子不但不能制造養(yǎng)分，反而消耗養(yǎng)分，形成消費(fèi)器官。因此，生產(chǎn)上要注意合理密植，肥水管理恰當(dāng)，保證透光良好。

光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光照過強(qiáng)時，尤其炎熱的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。如果強(qiáng)光時間過長，甚至?xí)霈F(xiàn)光氧化現(xiàn)象，光合色素和光合膜結(jié)構(gòu)遭受破壞。低溫、高溫、干旱等不良環(huán)境因子會加劇光抑制的危害。例如，黃瓜等對冷害敏感的植物，在暗中受冷不會影響光合作用，但在光和低溫下，則光合磷酸化受抑制，細(xì)胞膜透性加大。植物本身對光抑制有一定程度的保護(hù)性反應(yīng)。例如，葉子運(yùn)動，調(diào)節(jié)角度去回避強(qiáng)光;葉綠體運(yùn)動以適應(yīng)光照強(qiáng)弱。又如，小麥幼苗在強(qiáng)光下，葉綠體中的捕光葉綠素a/b蛋白復(fù)合體含量低于生長在弱光下的;而負(fù)擔(dān)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的反應(yīng)中心復(fù)合體含量，則前者大于后者。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要盡可能提供作物所需的生育條件，尤其是要防止幾種脅迫因子同時出現(xiàn)，zui大限度地減輕光抑制。

光質(zhì)不同也影響植物的光合速率。從圖3-33可知，菜豆在橙、紅光下光合速率zui快，藍(lán)、紫光其次，綠光zui差。其他高等植物和綠藻都有類似結(jié)果。一般來說，不同光波影響下的光合高峰相當(dāng)于葉綠素和類胡蘿卜素的吸收光譜高峰。在自然條件下，植物會或多或少受到不同波長的光線照射的。例如，陰天的光照不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光增多;樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故樹冠下的光線富于綠光，尤其是樹木繁茂的森林更是明顯。水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20m深處的光強(qiáng)和水面的光強(qiáng)比較。前者為后者的二十分之一，水色不清光照更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于對藍(lán)、綠部分的吸收，水下深層的光線相對富于短波長的光。所以含有葉綠素，吸收紅光較多的綠藻分布海水的表層，含有藻紅蛋白，吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻，則分布在海水的深層。這是海藻對光線的適應(yīng)。

二氧化碳

陸生植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的二氧化碳，二氧化碳主要是通過葉片氣孔進(jìn)入葉子。大氣中的二氧化碳含量，如以容積表示，僅為0.03%，但光合過程中吸收相當(dāng)大量的二氧化碳，如向日葵的葉面吸收0.14CO2cm3/h·cm2。以前已經(jīng)講過，氣孔在葉面上所占的面積不到1%，這樣小面積的氣孔如何吸收大量的二氧化碳呢?根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，如小孔只占總面積的0.31%時，而CO2被NaOH吸收的速度相當(dāng)于總面積的14%，即加快45倍左右。這種現(xiàn)象，*符合以前所講過的蒸汽經(jīng)過小孔擴(kuò)散的特點(diǎn)。空氣中的二氧化碳經(jīng)過氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞的細(xì)胞間隙，是以氣體狀態(tài)擴(kuò)散進(jìn)行的，速度很快;但當(dāng)二氧化碳通過細(xì)胞壁透到葉綠體時，便必須溶解在水中，擴(kuò)散速度也大減。

陸生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸鹽，用于光合作用。試驗(yàn)證明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空氣中或NaH14CO3的營養(yǎng)液中，進(jìn)行光照，結(jié)果光合產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)14C。關(guān)于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用問題，據(jù)研究，二氧化碳透入根后就與丙酮酸結(jié)合成草酰乙酸，再還原為蘋果酸，蘋果酸沿輸導(dǎo)組織上升而透入綠色器官--葉、莖和果實(shí)中。如果這時在光照下，則用于光合作用;如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出體外。

浸沒在水中的綠色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸鹽和重碳酸鹽，這些物質(zhì)可通過表皮細(xì)胞進(jìn)入葉子中去。

二氧化碳是光合作用的原料，對光合速率影響很大。前面講過，空氣中的二氧化碳含量一般占體積的0.033%(即0.65mg/L，0℃，101kPa)，對植物的光合作用來說是比較低的。如果二氧化碳濃度更低，光合速率急劇減慢。當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳數(shù)量就叫做二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensation point)。水稻單葉的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)是55mg/LCO2(25℃，光照>10klx)，其變化范圍隨光照強(qiáng)度而異。光弱，光合降低比呼吸顯著，所以要求較高的二氧化碳水平;才能維持光合與呼吸相等，也即是二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)高。當(dāng)光強(qiáng)，光合顯著大于呼吸，二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)就低。作物高產(chǎn)栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特別在中午前后，二氧化碳就成為增產(chǎn)的限制因子之一。植物對二氧化碳的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。

溫度

光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對光合作用的影響也很大。除了少數(shù)的例子以外，一般植物可在10~35℃下正常地進(jìn)行光合作用，其中以25~30℃zui適宜，在35℃以上時光合作用就開始下降，40~50℃時即*停止。在低溫中，酶促反應(yīng)下降，故限制了光合作用的進(jìn)行。光合作用在高溫時降低的原因，一方面是高溫破壞葉綠體和細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，并使葉綠體的酶鈍化;另一方面是在高溫時，呼吸速率大于光合速率，因此，雖然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牽制，表觀光合作用便降低。

礦質(zhì)元素

礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質(zhì)元素，鉀、磷等參與糖類代謝，缺乏時便影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸，這樣也就間接影響了光合作用;同時，磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量傳遞，所以對光合作用影響很大。圖3-36說明水稻活動中心葉葉片的氮、磷、鉀含量不同，光合作用就不同。在一定范圍內(nèi)，營養(yǎng)元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對光合作用的效果zui明顯。追施氮肥促使光合速率的原因有兩方面:一方面是促進(jìn)葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積，這是間接的影響。另一方面是直接的影響，即影響光合能力。施氮肥后，葉綠素含量急劇增加，加速光反應(yīng);氮肥亦增加葉片蛋白態(tài)氮百分率，而蛋白質(zhì)是酶的主要組成成分，也使暗反應(yīng)進(jìn)行順利。由此可見，施用氮肥促進(jìn)光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)。

水分

水分是光合作用原料之一，缺乏時可使光合速率下降。水分在植物體內(nèi)的功能是多方面的，葉子要在含水量較高的條件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1%以下)，因此，水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降。具體來說，缺水使氣孔關(guān)閉，影響二氧化碳進(jìn)入葉內(nèi);缺水使葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出緩慢，這些都會使光合速率下降。試驗(yàn)證明，由于土壤干旱而處于*萎蔫的甘蔗葉片，其光合速率比原來正常的下降87%。再灌以水，葉子在數(shù)小時后可恢復(fù)膨脹狀態(tài)，可是表觀光合速率在好幾天后仍未恢復(fù)正常。由此可見，葉片缺水過甚，會嚴(yán)重?fù)p害光合進(jìn)程。水稻烤田，棉花、花生煉苗時，要認(rèn)真控制烤田(煉苗)程度，不能過頭。

氧

實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)將環(huán)境的氧含量降低為1~3%時，就發(fā)現(xiàn)正常大氣中21%的氧含量對植物光合作用是有抑制效應(yīng)的，通稱之為氧的脅迫。大氣中21%氧含量對C3植物的光合作用抑制竟達(dá)33~50%之高，而對C4植物幾乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是:加強(qiáng)氧與二氧化碳對RuBP結(jié)合的競爭，提高光呼吸速率;氧能與NADP+競爭接受電子，NADPH會成量就少，碳同化所需的還原能力減少;氧接受電子后形成的超氧自由基，會破壞光合膜;在強(qiáng)光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。植物在長期演化過程中逐漸形成一些保護(hù)性反應(yīng)，例如，葉綠體中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基，抗壞血酸和谷胱甘肽可以消除過氧化氫等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上噴施150mg/L2，3-環(huán)氧丙酸，可部分拮抗氧抑制，提高光合速率。

光合速率的日變化

影響光合作用的外界條件每天都在時時刻刻變化著，所以光合速率在一天中也有變化。在溫暖的日子里，如水分供應(yīng)充足，太陽光照成為主要矛盾，光合過程一般與太陽輻射進(jìn)程相符合:從早晨開始，光合作用逐漸加強(qiáng)，中午達(dá)到高峰，以后逐漸降低，到日落則停止，成為單峰曲線。這是指無云的晴天而言。如果白天云量變化不定，則光合速率隨著到達(dá)地面的光強(qiáng)度的變化而變化，成不規(guī)則的曲線。但當(dāng)晴天無云而太陽光照強(qiáng)烈時，光合進(jìn)程便形成雙峰曲線:一個高峰在上午，一個高峰在下午。中午前后光合速率下降，呈現(xiàn)"午休"現(xiàn)象。為什么會出現(xiàn)這種現(xiàn)象呢?(1)水分在中午供給不上，氣孔關(guān)閉;(2)CO2供應(yīng)不足;(3)光合產(chǎn)物淀粉等來不及分解運(yùn)走，積累在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，阻礙細(xì)胞內(nèi)CO2的運(yùn)輸。這些都會限制光合作用的進(jìn)行。南方夏季日照強(qiáng)，作物"午休"會更普遍一些，在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉或選用抗旱品種，以緩和"午休"現(xiàn)象，增強(qiáng)光合能力。

折疊內(nèi)部因素

不同部位

由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強(qiáng)。就拿抽穗后的水稻植株來說，葉片、葉鞘、穗軸、節(jié)間和穎殼等部分都進(jìn)行光合作用。以光合速率和光合量來說，都是葉片zui大，葉鞘次之，穗軸和節(jié)間很小，穎殼甚微。在生產(chǎn)上盡量保持足夠的葉片，制造更多光合產(chǎn)物，為高產(chǎn)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

以一片葉子來說，zui幼嫩的葉片光合速率低，隨著葉子成長，光合速率不斷加強(qiáng)，達(dá)到高峰，后來葉子衰老，光合速率就下降。根據(jù)這個原則，同一植株不同部位的葉片光合速率，因葉子發(fā)育狀況不同而呈規(guī)律性的變化。

不同生育期

一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養(yǎng)生長中期為zui強(qiáng)，到生長末期就下降。就拿水稻來說，分蘗盛期的光合速率zui快，以后隨生育期的進(jìn)展而下降，特別在抽穗期以后下降較快。但從群體來看，群體的光合量不僅決定于單位葉面積的光合速率，而且很大程度上受總?cè)~面積及群體結(jié)構(gòu)的影響。水稻群體光合量有兩個高峰:一個在分蘗盛期，另一個在孕穗期。從此以后，下層葉片枯黃，單株葉面積減少，故此光合量急劇下降。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，通過栽培措施以延長生育后期的葉片壽命和光合功能，使生育后期光合下降緩和一些，更有利于種子飽滿充實(shí)。

氣孔導(dǎo)度與光合速率分析

氣孔是植物體內(nèi)外氣體交換的重要門戶[1]，植物通過調(diào)節(jié)氣孔孔徑的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸騰過程中水分的散失，氣孔導(dǎo)度的大小與光合及蒸騰速率緊密相關(guān)。因此，氣孔作為連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的結(jié)合點(diǎn)，其導(dǎo)度直接反映植物生理活性的強(qiáng)弱。桑為闊葉植物，葉是栽培的目的產(chǎn)物，研究桑葉的氣孔導(dǎo)度與光合性狀的關(guān)系，對桑的栽培生理具有一定的指導(dǎo)意義。

葉片光合速率受氣孔導(dǎo)度的影響，一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開[1]。桑葉片氣孔導(dǎo)度與光合速率間的相關(guān)性，國內(nèi)研究得不多，以川桑作為研究材料的相關(guān)報道亦不多[2-5]。

由圖1可以看出，葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)氣孔導(dǎo)度增大時，葉片光合速率相應(yīng)增大。同時還可以看出，氣孔導(dǎo)度不同時，川桑葉片光合速率的變化幅度也有所不同:氣孔導(dǎo)度較大時，氣孔導(dǎo)度變化所引起的光合速率變化比氣孔導(dǎo)度較小時要大。氣孔導(dǎo)度的大小，跟水分含量關(guān)系較密切[1]，當(dāng)水分虧缺時葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，光合速率也下降。

折疊微氣象因子影響

光照強(qiáng)度

光照強(qiáng)度對植物的生長發(fā)育影響很大，在一定光照度范圍內(nèi)，隨著光照度的增加，光合速率也相應(yīng)增加[6]。不同植物的光合速率有很大差異，桑屬陽性植物，在一定范圍內(nèi)光合作用隨光照強(qiáng)度的增加而加強(qiáng)。桑樹在環(huán)境溫度35℃時，其光飽和點(diǎn)為30 000~40 000Lx，補(bǔ)償點(diǎn)為1 000~2 000Lx[7]。

由圖2可以看出，光照強(qiáng)度對光合速率影響很大，在試驗(yàn)所測的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，光照強(qiáng)度較低時，光合速率增加不多;在光強(qiáng)達(dá)到1 100Lx以上時，光合速率與光照強(qiáng)度之間幾乎呈直線關(guān)系，說明這樣的光照強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有達(dá)到桑光合作用對光照強(qiáng)度的要求。因此，在進(jìn)行桑的合理密植時，可以根據(jù)桑對光照強(qiáng)度的要求來進(jìn)行規(guī)劃:必須滿足不同層次葉位桑葉片對光強(qiáng)的要求，才能達(dá)到高產(chǎn)。可以預(yù)見的是:隨著光強(qiáng)的進(jìn)一步增大，桑的光合速率增大的潛力還很大，這對我們選擇適合的地區(qū)發(fā)展蠶業(yè)具有指導(dǎo)意義。

胞間CO2濃度

CO2是植物進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物質(zhì)的原料[6]，大氣中CO2的含量對桑葉片進(jìn)行光合作用有直接影響。桑葉胞間CO2濃度越高，氣孔內(nèi)外CO2濃度差越小，氣孔能吸收的CO2越少，光合速率越低。

由圖3可以看出，桑胞間CO2濃度與光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系:胞間CO2濃度越高，光合速率越低;胞間CO2濃度較高時，光合速率下降趨勢平緩;當(dāng)胞間CO2濃度降至較低水平后，桑光合速率下降幅度明顯，甚至出現(xiàn)直線相關(guān)性。

溫度

從光合作用的過程來看，光合作用中的暗反應(yīng)是由一系列酶來催化的，因此光合速率與溫度的關(guān)系很大。在一定的溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度增高時，酶促反應(yīng)增強(qiáng)，光合速率加快，但當(dāng)溫度過高時，酶可變性失活，從而使反應(yīng)速度下降[1]。桑樹光合作用的zui適溫度為20~25℃，zui高溫度為40℃。

由圖4可以看出，川桑葉片溫度與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系:在試驗(yàn)測試的溫度范圍內(nèi)，光合速率隨溫度的升高而升高;溫度高低的不同對光合速率的影響程度也不同，在較高段的溫度范圍內(nèi)，光合速率與溫度之間呈近直線的正相關(guān)關(guān)系。該現(xiàn)象的出現(xiàn)，跟桑樹光合作用和呼吸作用的zui適溫度范圍不同有關(guān)，呼吸作用的zui適溫度范圍和zui高溫度范圍明顯高于光合作用的溫度范圍。